锌在许多蛋白质中起结构构建和催化作用。然而，在世界范围内的作物中，锌缺乏是最广泛的微量营养素缺乏现象，已成为数百万公顷耕地尤其是碱性土壤作物生产的限制性因素。作物可食用部分的锌是人类摄入锌的主要来源，而水稻等作物缺锌，一定程度上也将导致我们的人体缺锌。
因此，研究人员指出，了解作物锌转运和调控的分子机制，对于提高作物对锌缺乏的耐受性和保持植物可食用部位锌的积累，具有重要意义。
锌在土壤溶液中的主要形式是二价阳离子。锌从土壤到植物不同器官和组织的转运，被认为是由不同的转运蛋白介导的，如锌铁调控蛋白（ZIP）、重金属ATP酶（HMA）等。此前的研究表明，ZIP蛋白家族的一些成员参与了锌的吸收和转运。
ZIP蛋白最早在酵母和拟南芥中被鉴定出来。事实上，同源的ZIP蛋白存在于许多植物物种中，如拟南芥、水稻、小麦有等植物中，都有ZIP蛋白的身影。大多数ZIP蛋白含有309-470个氨基酸，预计有8个跨膜结构域和类似的膜拓扑结构，其中蛋白质的氨基和羧基末端位于质膜的外表面。
根据在酵母突变体中的转运分析，ZIP家族的蛋白表现出广泛的底物转运活性，除了转运锌和铁之外，它们还转运锰、镉和钴，而有些ZIP家族的蛋白成员则只转运锌。ZIP基因也表现出不同的表达模式，有些只在根部表达，而另一些则在不同的组织中表达。
水稻是全球一半人口的主食，然而人们对水稻锌的转运系统还没有很好的认识。黄胜和马建锋等人在研究中发现，水稻中的ZIP蛋白表现出不同的表达模式，例如其成员OsZIP1、OsZIP4、OsZIP5、OsZIP6、OsZIP7a和OsZIP8在根和芽中均有表达，而OsZIP3主要在节中表达。
当在水稻培养液中稀释锌的浓度时，水稻会上调OsZIP4、OsZIP5、OsZIP6、OsZIP7a和OsZIP8等蛋白的表达。此外研究还发现，OsZIP4和OsZIP5的过表达，会导致植株锌积累减少，而根系锌积累增加。
黄胜和马建锋等人研究认为， OsZIP1在土壤锌吸收中起作用，而OsZIP4、OsZIP5、OsZIP7和OsZIP8则参与了锌在地上部的转运或分配。
▲水培条件下Oszip9基因敲除株系的表型分析
此外，黄胜和马建锋等人还报告了一个以前没有特征的水稻ZIP蛋白家族成员OsZIP9。通过详细的功能分析，发现OsZIP9是一种在有限的水培条件和土壤中都有助于锌吸收的转运蛋白。
OsZIP9主要定位在质膜上，对酵母中的锌也有转运活性。表达谱分析表明，OsZIP9主要在根的各个生长阶段表达，缺锌对其表达有上调作用。此外，OsZIP9在根成熟区的外皮和内皮均有表达。
对于在低锌浓度的水培溶液中生长的植物，OsZIP9的敲除显著降低了植物的生长，同时降低了根和茎中的锌浓度。但在锌充足的条件下，敲除系和野生型水稻的植株生长和锌积累没有差异。
研究还发现，在土壤中生长时，敲除系的芽和籽粒中的锌含量降低到野生型水稻的一半，而其他矿质营养元素的含量没有改变。稳定同位素67Zn的短期动力学实验表明，敲除系对67Zn的吸收量远低于野生型水稻。
黄胜和马建锋等人最终认定，OsZIP9蛋白定位于水稻根外皮和内皮，水稻中锌的重要的转运蛋白；在锌浓度限制条件下，OsZIP9蛋白也有助于水稻对锌的吸收。
相关论文信息：DOI: https://doi.org/10.1104/pp.20.00125
